2.1 Ареал и экоареал можжевельника обыкновенного

Первые находки семейства кипарисовых приурочены к нижнеюрским отложениям [Решетняк Т.А., 1980]. Предковым родом этого семейства считают Protocupressiolon Eckhold. Родоначальником современных можжевельников был род Juniperoxylon, широко распространенный в засушливых горных областях северного полушария от триаса до середины мелового периода (ныне вымерший).

Эволюция Juniperus communis L. проходила в условиях достаточно влажного климата плиоцен-плейстоцена [Барзут О.С., 2007]. Местом возникновения предковых форм Juniperus communis L. считают Среднюю Европу, что подтверждают палеоботанические находки на территории Польши [Жеронкина Т.А., 1976].

Современный ареал рода Juniperus L. простирается от 70?с.ш. до 12?ю.ш., охватывая все северное полушарие. Основными центрами видового и формового разнообразия можжевельников в настоящее время являются Тихоокеанское побережье юга Северной Америки (около 20 видов), Средиземноморье (8 видов) и Центральная Азия (около 15 видов) [Барзут О.С., 2007; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б].

Вообще, можжевельник обыкновенный встречается почти на всех типах почв лесной зоны, их механического состава и режима увлажнения: от подзолистых до болотных, от песчаных до тяжелосуглинистых, от сухих до избыточно-увлажненных. Многие авторы [Каппер О.Г., 1954; Мухамедшин К.Д., 1970; Мухамедшин К. Д., Таланцев Н.К., 1982; Поплавская Л. Ф., 1982; Мухамедшин К.Д., Сартыбаев С.К., 1988; Аши М., 1991б; Тимофеев В.В., Лантратова А.С., Самодурова Н.С., 2001; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2009] экологическим оптимумом для можжевельника обыкновенного считают сосняки- и ельники-черничники, обладающие повышенной трофностью почвы и обеспечивающие растениям оптимальный световой режим, не опускающийся ниже предельного светового барьера (7-8% от полной освещенности открытого места или не выше 0,7-0,8 единиц полноты).

По данным Е.А. Тишкиной (2009) было установлено, что данный вид встречается в качестве подлеска в 54 типах леса, что указывает на его большую экологическую амплитуду. Спектр типов сосновых лесов с можжевельником шире, чем в ельниках с его участием. Разрушение экологических связей в нарушенных биогеоценозах приводит к невозможности нормального семенного размножения вида в пределах ареала. Находясь преимущественно в подлеске сосняков, можжевельник мигрирует на осветленные места после рубок, пожаров, участвует в заселении свободных участков по окраинам болот.

2.2 Морфоэкологические особенности

Можжевельник обыкновенный - деревце или кустарник, чаще высотой до 3-5 м, со сбежистым стволом, покрытым сверху серо-бурой волокнистой корой. Молодые трехгранные побеги сначала зеленые, позже - каштаново-коричневые. Широкая морфогенетическая изменчивость углов отхождения ветвей от ствола способствует формированию различных типов кроны [Барзут О. С., 2007; Кожевников А.П., Тишкина Е. А., 2011б]. Игловидные листья - колючие, линейно-ланцетные, с низбегающим основанием, отстоящие, жесткие, длиной от 6 до 20 мм, шириной 0,7-1,5 мм, в трехчленных мутовках. На верхней стороне хвоинки имеется неглубокий желобок с широкой белой устьичной полоской с восковым налетом; нижняя сторона выпуклая, с тупым килем.

Древесина можжевельника с бурым ядром и желтоватой узкой заболонью, отличается особой стойкостью против гниения, тяжелая, обладает повышенной прочностью. Годичные слои узкие, сердцевинные лучи не видны, смоляные ходы в древесине отсутствуют [Каппер О.Г., 1954; Мамаев С.А., 1968б, 1972].

Характеризуя можжевельник обыкновенный, многие авторы отмечают светолюбие, засухоустойчивость, морозостойкость, нетребовательность этого вида к почвенным условиям [Каппер О.Г., 1954; Мухамедшин К.Д., 1970; Мухамедшин К.Д., Таланцев Н.К., 1982; Поплавская Л.Ф., 1982; Мухамедшин К.Д., Сартыбаев С.К., 1988; Аши М., 1991б; Тимофеев В.В., Лантратова А.С., Самодурова Н.С., 2001]. Однако из-за низкой конкурентоспособности он вынужден занимать участки, свободные от других растений: бедные песчаные, каменистые и известняковые почвы. Их корни, внедряясь в грунт и распластываясь под землей во все стороны на десятки метров, способны добывать воду и питательные вещества из самых бедных почв. К наиболее заметным морфобиологическим особенностям всех можжевельников относится также крайне медленный рост даже в оптимальных условиях существования. Можжевельники отличаются долголетием [Денисова Г.А., Пилипенко Ф.С., 1978].

Утолщенный эпидермис хвои и глубоко погруженные устьица - признаки ксерофитных свойств растения [Каппер О.Г., 1954]. Интенсивность транспирации листьев можжевельника в 8 раз меньше, чем у сосны обыкновенной [Поплавская Л.Ф., 1982; Антонова Е.В., 1995]. Тем не менее, М. Аши (1991б) подчеркивает влаголюбие можжевельника обыкновенного и чувствительность к континентальности климата.

В статье Н.А. Михеевой (2005) охарактеризован кариотип можжевельника обыкновенного из южной тайги Западной Сибири. До сих пор нет единого мнения по поводу подвидовой таксономической подразделенности можжевельника обыкновенного; ряд его форм описан как отдельные виды. Больше всего спорных вопросов у отечественных исследователей вызывает таксономическое положение двух видов: J. communis и J. sibirica. Некоторые авторы считают J. sibirica угнетенными особями J. communis [Мамаев С.А., 1968б, 1969], другие утверждают, что J. sibirica (=subsp. J. alpina) является горной вариацией J. communis L., или его экотипом [Князева С.Г., 2000а; Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н., 2002]. В ряде работ последних лет [Князева С.Г., 2000а; Ермолина П.И., 2002] можжевельник сибирский рассматривается как подвид можжевельника обыкновенного.

Н.А. Михеевой (2005) были исследованы растения, произрастающие в суходольных сосновых лесах Тимирязевского лесхоза Томской области. В популяции можжевельник был представлен разнообразными жизненными формами: колонновидное дерево, кустарник с пучковатой и узкоколонновидной кроной, куртина с шаровидной или полушаровидной кроной.

Кариограмма можжевельника в исследованной популяции состоит из 22 хромосом (2n = 22). Полиплоидных особей не обнаружено. Результаты исследования показали, что морфологические типы хромосом можжевельника обыкновенного однообразны.

Можжевельник обыкновенный встречается в обоих полушариях: начиная с подлеска хвойных и лиственных лесов, тундровых редколесий и заканчивая скальными породами в высокогорьях, что вызвало образование разных жизненных форм. Это и форма высокоствольного дерева, и многоствольное дерево, и разные формы кустов, и форма стланика. Это говорит о большой пластичности и приспособляемости можжевеловых. Такого формового разнообразия не наблюдается у других представителей семейства кипарисовых [Джанаева В.М., 1969; Хантемирова Е.В., Семериков В.Л., 2009; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б].

Juniperus communis L. var. communis распространен в подлеске хвойных и лиственных лесов, на сухих холмах и по сухим горным склонам, на известняковых берегах рек, реже на моховых болотах.

Характерная отличительная черта этого вида - прямая форма одно- или многоствольного деревца. Распространена и форма куста. Кроны этих форм в свою очередь тоже изменчивы [Косицын В. Н., 1999а; Харламова С. В., 1999; Михеева Н.А., Муратова Е.Н., Ефремов С.П., 2005]. Наряду с габитусом один из главных морфологических признаков можжевельника обыкновенного - длинная прямая отстоящая хвоя.

В тундре, у верхней границы леса и в горах можжевельник образует стланиковые формы. В современной литературе стланик считают разновидностью можжевельника обыкновенного и называют Juniperus communis L. var. saxatilis Pall. [Adams R.P., Pandey R.N., 2003]. Существует множество синонимов J. c. var. saxatilis Pall. в ранге формы, подвида, разновидности и вида (sibirica, alpina, nana, pigmaea, montana). О. Г. Каппер (1954) считал его формой можжевельника обыкновенного (J. communis f. sibirica Rydb.). Отдельной формой он выделял J. c. nana Loud., растущий в горах и арктических областях. В то же время во многих сводках и определителях он считается самостоятельным видом J. sibirica Burgsd [Ареалы…, 1977; Деревья …, 1949; Горчаковский П.Л., Шурова Е.А., Князев М. С., 1994].

И.Ю. Коропачинский и Т.Н. Встовская (2002) считают, что в Сибири типичный J. communis растет только в Томской области, а на остальной части Сибири растет J. sibirica - вид, никогда не образующий форму деревца. Однако, в Припышминских борах, несмотря на то, что основную часть популяций можжевельника составляют кустовидные и стланиковые формы, часто встречаются и экземпляры древовидной формы.

Можжевельник обыкновенный - медленнорастущий вид, поэтому при интенсивном ведении хозяйства человеком в хорошо освоенных лесах очень редко встречаются экземпляры, достигшие яруса древостоя. Исследования в Белоруссии [Поплавская Л.Ф., 1982], на Дальнем Востоке [Кожевникова З.В., 1987, 1988], в Верхневолжье [Аши М., 1991б] указывают на среднюю высоту растений можжевельника, не превышающую двух-трех метров, и среднегодовой линейный прирост 5-10 см. При этом авторами акцентируется внимание на приуроченность высокоствольных древовидных форм можжевельника к хорошо дренированным богатым почвам, которые характерны для приручейных и прирусловых типов лесов, окраин верховых болот, закустаренных пастбищ на торфяно-глеевых почвах. Габитус можжевельника отличается как от условий местопроизрастания, так и в пределах выделяемых в них экоморф [Князева С.Г., 2000а, 2000б; Михеева Н.А., 2002а, 2002б]. В долинах рек у можжевельников формируется вертикальный, высотой более 1 м ствол, а в тундре в прибрежной зоне Белого моря растения приобретают низкорослую стелющуюся форму.

С.Г. Князева (2000а) на основании анализа изменчивости морфологических признаков можжевельников (длины и ширины хвои, размеров шишкоягод), произрастающих в Сибири, выделила три разновидности можжевельника обыкновенного - J. communis L. var. communis - равнинная разновидность, J. communis L. var. sibirica (Burgsd.) Rydb. - плоскогорная разновидность, и J. communis L. var. nana (Willd.) Baumg. - высокогорная разновидность [Хантемирова Е.В., Семериков В.Л., 2009].

А.И. Колесниковым (1974) предложена классификация форм можжевельника обыкновенного. По характеру роста он выделяет: Juniperus communis f. hibernica Gord. (исландская, пирамидальная); Juniperus communis f. suecica Loud. Ait. (шведская); J. communis f. cracovica Gord. (краковицкая); J. communis f. pendula Carr. (плакучая); J. communis f. ehiniformis Beissn. (ежевидная); J. communis f. weckii Graeb. (Векки); J. communis f. compressa Carr. (сжатая); J. communis f. depressa Pursh., Fom (J. communis canadensis Loud., J. canadensis Burgsdorf, J. nana montana Endl.) (плоская); J. communis f. prostrata Beissn. (распростертая); J. communis f. hemisphaerica Parl.; J. communis f. nana Loud. (карликовая); J. communis f. sibirica Rydb. (сибирский); J. communis f. nord-china (северо-китайский). По окраске хвои Juniperus communis f. aurea Nochols. (золотистая); J. communis f. aurea-spicata Rehd., aurea-variegata Hort (золотистоконечная); J. communis f. aurea Hort. По форме шишкоягод Juniperus communis f. oblonga Medw; J. communis f. globosa Medw.; J. communis f. ovata Medw.; J. communis f. thyocarpos Asch.

Изучением форм можжевельников обыкновенного и сибирского занимались на Тянь-Шане К.Д. Мухамедшин (1970), К.Д. Мухамедшин и С.К. Сартыбаев (1988), В Г. Рубаник и З.И. Паршина (1975) в Казахстане; Л.Ф. Поплавская (1982) в Белоруссии, Г.В. Вишняков (1987) в Мурманской области; С. В. Харламова (1999) в Республике Марий Эл; В.Н. Косицын (1999, 2001) в Тверской области; С.Г. Князева (2002) в Красноярском крае; Н.А. Михеева (2005), Е.В. Хантемирова и В.Л. Семериков (2009), А.П. Кожевников и Е. А. Тишкина (2009, 2011) на Урале и в Сибири; О. С. Барзут (2007) в Архангельской области. В результате проведенных исследований указанных авторов обнаружена существенная зависимость морфологических форм можжевельника от условий природной среды.

При выделении древовидных высокоствольных, кустовидных многоствольных, мелких кустов, стлаников и других жизненных форм растений в основе лежит изучение системы формирования побега [Барыкина Р.П., Кудряшов Л.В., Класова А.И., 1963; Воробьева Т.И., 1975].

Исследователями можжевельники единогласно заносятся в список долговечных видов, представляющих значительные перспективы для дендрохронологических и дендроклиматологических исследований [Баранникова Е.Е., Жмакина З.Ю., 1999; Хантемиров Р.М., Шиятов С.Г., Горланова Л.А., 1999]. Продолжительность жизни отдельных растений, по разным данным, достигает от 200 до 2000 лет и более [Каппер О.Г., 1954, Гроздов Б.П., 1960]. Естественно, что наибольшего возраста можжевельники достигают в ненарушенных девственных лесах. Долголетие можжевельников сильно варьирует, изменяясь в зависимости от индивидуальных особенностей и экологических условий. Антропогенная и хозяйственная деятельность человека, низовые пожары оказывают сильное влияние на возрастную структуру популяций можжевельника обыкновенного, в целом занижая ее средний возраст [Аши М., 1991б]. Повсеместная разновозрастность, как можжевелового подлеска, так и древостоя, представленного можжевельниками, выявлена в различных лесорастительных условиях [Аши М., 1991б; Garcia D., Zamora R., Hodar J. A., Gomez J. M., 1999].

Некоторыми исследователями отмечено негативное влияние бессистемных рубок, лесных пожаров и нерегулируемого выпаса скота на произрастание можжевельников в различных географических широтах [Коннов А.А., 1963; Коваль И.П., 1968; Владыченский А.С., Ульянова Т.Ю., Баландин С.А., Козлов И.Н., 1994]. При относительно низкой промышленной ценности можжевеловые леса выполняют важную водорегулирующую, водоохранную, почвозащитную и противоселевую роль. В то же время в ряде работ современных авторов (в основном зарубежных) разрабатываются способы выжигания и методы применения гербицидов для борьбы с древесно-кустарниковой растительностью (в том числе и с можжевельниками) при формировании желательного ботанического состава кормовых угодий [Bunting S. C., 1994]. Зарастание луго-степных пастбищ можжевельником рассматривается как сукцессионно-дигрессивный процесс, требующий предотвращения [Кумаритаев Ф.С., Киркосян К.Г., Габараева И.И., 1998]. Для борьбы с зарослями можжевельника в США используют бобров. Такая практика, видимо, связана со спецификой исторически сложившегося стиля хозяйствования, в настоящее время ориентированного на скорейшее получение продукции, что в свою очередь требует увеличения пастбищных площадей [Барзут О. С., 2007].

Можжевельник обыкновенный выступает как подлесочный вид в составе сосновых и еловых лесов на Европейском Севере, темнохвойной тайги в Сибири и на Востоке России, на западе России в лесах из дуба, граба, бука. М. Аши (1991а) считает, что включение в состав соснового древостоя ели и березы улучшает продуктивность можжевельника, приближая его к экологическому оптимуму. Наиболее выражены биоценозы можжевельника с лесными растениями (брусникой, черникой, ландышем), высшими грибами (масленком, белым грибом) [Барзут О.С., 2007].

В процессе взаимодействия компонентов лесного биоценоза осуществляется их взаимное влияние друг на друга [Поплавская Л. Ф., 1982]. На участках с можжевельником в течение дня остается высокой относительная влажность воздуха и повышена влажность почвы, что способствует естественному возобновлению самого можжевельника и главных лесообразующих видов.

Несомненно, древостой конкурирует с можжевельником, оказывает влияние на его численность, рост и жизненность. Многие авторы [Каппер О.Г., 1954; Поплавская Л.Ф., 1982; Аши М., 1991б; Барзут О.С., 2007; Кожевников А.П., Тишкина Е.А., 2011б] экологический оптимум для можжевельника определяют сосняками-черничниками со световым режимом не выше 0,7 - 0,8 единиц полноты. Повсеместная разновозрастность можжевелового подлеска выявлена в различных лесорастительных условиях [Аши М., 1991а]. Распределение растений по классам возраста или по возрастным состояниям зависит от типа и возраста главного древостоя, а также степени его нарушенности. Крайне мало работ в этом направлении по можжевельнику. Эта проблема успешно решается для подроста хвойных [Санникова Н.С., 1979, 1984, 2003; Санникова Н.С., Локосова Е.И., 2001], но остается практически неизученной по отношению к можжевельнику обыкновенному.