3.2 Ложномучнистая роса

Возбудитель заболевания - гриб Peronospora tabacina Adam, который относится к классу фикомицетов, подклассу оомицетов, порядку пероноспоровых. Это облигатный паразит, характеризующийся узкой специализацией. Поражает в основном род Nicotiana, однако в литературе есть некоторые сведения, указывающие, что в отдельных случаях встречались поражения и на рассаде перца, томатов и баклажанов.

Распространение и вредоносность болезни.

В качестве центров происхождения гриба в литературе указываются Австралия, Северная и Южная Америка. Однако наиболее правдоподобной является гипотеза его происхождения из Австралии (Виноградов и др., 1972). Она основывается на том, что устойчивость к пероноспорозу имеется только у австралийских видов Nicotiana секции Suaveolentes. Эта устойчивость возникла в результате сопряженной эволюции паразита и видов Nicotiana, которая происходила в благоприятных для гриба условиях тропиков и субтропиков Австралии. Восприимчивые же виды занимают ареалы с неблагоприятными для паразита условиями.

Первые упоминания о заболевании табака пероноспорозом зарубежные исследователи относят к 1850--1866 гг. в Австралии и 1885--1891 гг. в Америке. В Европе впервые болезнь обнаружена в 1958 г. в Англии, впоследствии она быстро распространилась во все европейские страны. На территории СНГ пероноспороз появился осенью 1960 г. в Закарпатской области УССР, хотя есть сведения, что он был зафиксирован раньше (1929 г.) Поповой. А. А. на махорке, но дальнейшего распространения не получил (Грушевой, 1950).

Пероноспороз -- опасное заболевание. В 1960 г., по сведениям КОРЕСТА, потери составили в Европе 26 тыс. т табака. В 1961 г., согласно данным Европейской и Средиземноморской организаций по защите растений, они исчислялись уже в 90 тыс. т, или 14% предполагаемого урожая.

В последние годы вред от пероноспороза несколько снизился в связи с разработкой мер борьбы с ним, а также с внедрением в республике более устойчивых сортов (Иммунный-580 и Юбилейный), которые поражаются только второй расой гриба. В настоящее время наиболее подвержены заболеванию интродуцированные сорта табака типа Вирджиния и Берлей.

Степень поражения болезнью зависит от возраста растений. Поражение рассады приводит к полной ее гибели, как в рассадниках, так и в начальный период после высадки в поле. Пораженные в более поздние сроки растения хотя и выживают, однако значительно снижают урожай листа; ухудшается качество сырья.

Характер проявления болезни. Пероноспороз губительно действует на табак на всех стадиях его развития. При поражении рассады в ранние сроки (до фазы «крестика») болезнь протекает почти незаметно. Полная гибель сеянцев происходит в течение очень короткого периода. На их поверхности, как с нижней, так и с верхней стороны семядолей и первых листочков, образуется пушок спороношения гриба. У рассады, пораженной в фазе «ушек» края листьев сгибаются вниз, листья приобретают желтоватую окраску, с нижней стороны появляется густой серо-фиолетовый налет. Через некоторое время растения погибают.

В последних стадиях развития рассады кроме полного пожелтения листьев могут наблюдаться желтые пятна; крупные листья иногда не полностью поражаются грибом. Такие растения частично остаются живыми, остальные погибают.

В зависимости от фазы заражения растений отмечают два типа проявления болезни -- системное и локальное. Первый тип поражения возможен при заражении растений в ранних фазах развития, когда грибница затрагивает все части пораженного сеянца. Большинство растений в этом возрасте погибают. Оставшиеся в живых имеют гофрированные листья, на черешках и стеблях появляются вдавленные пятна и полосы, точка роста скручивается. Если они доживают до цветения, то цветоносы у них укороченные, с вдавленными маслянистыми пятнами на коробочках. При благоприятных условиях развития гриба такие растения являются постоянным источником заражения плантаций.

При локальном поражении на листьях (реже на стеблях) появляются пятна различной величины. У восприимчивых сортов они вначале желтовато-маслянистые, достигающие 3 см в диаметре, сливаясь, покрывают всю пластинку листа. У более устойчивых сортов пятна мельче, угловатые, «при неблагоприятных условиях развития гриба некротизируются быстрее, чем у восприимчивых. При высоких температурах и отсутствии влаги эти пятна высыхают и принимают бурую окраску, а растения в целом приобретают вид обожженных. Впоследствии некротизированная ткань выпадает, и листья становятся дырчатыми. На стеблях также могут появляться вдавленные удлиненные коричневые пятна.

Морфологические и биологические особенности гриба. Мицелий гриба состоит из одноклеточных гиф диаметром до 10 микрон, в черешках и стеблях не более 5--6. В клетки растения внедряются только гаустории гриба, которые имеют вид слегка закрученных отростков. Мицелий больше развивается в губчатой паренхиме, меньше -- в палисадной.

При бесполом размножении гриба образуются летние споры -- конидии на концах разветвленного конидиеносца. Конидиеносцы чаще прорастают пучками по 3--5 штук из устьиц, в основном на нижней стороне листа, так как условия для развития мицелия там лучше и, кроме того, расположено большее количество устьиц. Форма конидии эллиптическая. Они бесцветны или имеют слегка желтоватую окраску. Величина 14--28 Ч 11--21 микрон. Длина конидиеносцев 420--780 микрон (Пересыпкин, Зражевская, 1962).

При половом размножении образуются зимние споры -- ооспоры, имеющие шарообразную форму от желто-бурой до красновато-бурой окраски и располагающиеся в ткани листа группами. Их размер -- 22--35 микрон в диаметре (Зражевская, 1969). При сильном увеличении микроскопа обнаруживается двухслойная оболочка -- наружный слой более рыхлый, обычно более темный и толстый; внутренний -- компактный, в виде кольца.

В природных условиях Вьетнама заболевание чаще проявляется во II или III декадах июня. В это время условия для первичного заражения растений наиболее благоприятны. Первичное появление заболевания в более поздние периоды (конец июля -- начало августа) менее опасно для табачных плантаций.

Об источниках инфекций в литературе встречаются разноречивые сведения. Во Вьетнаме возобновление заболевания осуществляется тремя путями: ооспорами, мицелием, сохранившимся в растительных остатках, в почве, и семенами больных растений, но основной источник инфекции - ооспоры. Необходимыми условиями для их прорастания являются длительная дождливая погода. При среднесуточной температуре 16 -- 220С, попадание ооспор из почвы вместе с брызгами на листья и сохранение на последних капельно-жидкой влаги минимум 14 ч. Причем лучшее прорастание наблюдается у двух-, трех- и четырехлетних спор. Однолетние споры почти не прорастают.

Дальнейшее развитие заболевания происходит за счет заражения растений конидиями. Максимальное конидиальное спороношение гриба возможно при относительной влажности воздуха не ниже 97% и температуре 11--20°С. Интервал температур, допустимых для спороношения от 2°С до 30°С. На зараженных листьях спороношение происходит через 4--14 дней после инокуляции в зависимости от климатических условий. В течение 24 часового периода дневные температуры, превышающие 30°С, должны длиться не более шести часов, а влажность воздуха, превышающая 95%,-- не меньше трех часов.

Для повторного заражения конидии отчленяются от конидиеносцев и распространяются на другие растения. Наибольшее их количество в атмосфере наблюдается при низкой влажности. Попадая на лист, конидия прилипает к волоскам и прорастает с образованием ростовых трубок. Этому способствуют умеренная температура (15--23°С) и высокая относительная влажность воздуха (не менее 98%) (туманы, росы, но не проливные дожди).

Возбудитель заболевания в процессе длительной эволюции, одновременно с возникновением полигенной устойчивости растений-хозяев, претерпевал значительные изменения. В результате образовывались более агрессивные расы. Исследования, проведенные в этом направлении (Боровская, Гросу, 1979), показали, что при пониженной температуре (15--20°С) развивается менее агрессивная раса (I раса) гриба. Этому способствует и более высокая относительная влажность воздуха. С повышением температуры и снижением относительной влажности воздуха развивается более агрессивная раса (II раса), а первая прекращает свое развитие. Причем и восприимчивые, и устойчивые сорта табака поражаются почти в одинаковой степени. Характерной чертой поражения является более быстрая некротизация пятен.

Меры борьбы. Одним из основных методов борьбы с заболеванием остается выведение устойчивых сортов. В настоящее время в республике районированы устойчивые к I расе сорта -- H1, H2. Они, хотя и поражаются в отдельные годы II расой гриба, все же позволяют получать стабильные урожаи.

Наибольшую опасность представляет поражение растений в молодом возрасте. В связи с этим большое значение в борьбе с заболеванием имеет проведение профилактических мероприятий, особенно в период выращивания рассады и в первый период после высадки в грунт.

Мероприятия в период выращивания рассады

1. В целях предупреждения появления пероноспороза на рассаде питательную смесь обеззараживают карбатионом; дазометом, бромистым метилом. Обеззараживание может быть проведено в буртах или непосредственно в грядах лучше в августе -- сентябре, когда температура воздуха еще позволяет выполнять эту работу.

Обеззараживать грунтовую смесь можно непосредственно в оформленных грядах теплиц или в парниках. В этом случае питательную смесь не меняют на протяжении нескольких лет, ежегодно добавляя немного перегноя (слой в 2--3 см) для ее обогащения питательными веществами и улучшения структуры.

Не допускается проводить загущенные посевы (норма расхода семян не должна превышать 0,3 г на 1 м2).

Для предупреждения появления пероноспороза в рассадниках еженедельно, начиная с появления всходов и до высадки рассады в открытый грунт, проводятся профилактические обработки 0,3%-ной суспензией цинеба или поликарбацина в чередовании с ридомилом (0,15%). Расход рабочей жидкости 0,25 л/м2 до фазы « ушек » и 0,5 л/м2 после.

При появлении очагов заболевания больные растения тщательно уничтожаются с захватом здоровых растений вокруг них. Для этого их заливают концентрированным раствором медного купороса. Уничтоженные очаги присыпают свежей питательной смесью или песком. В этом случае обработки суспензией цинеба проводят поочередно с 0,15%-ной суспензией ридомила. Перерыв после обработки цинебом -- 1 неделя, после ридомила -- 2 недели.

Перед высадкой (за 2--3 дня) рассада обрабатывается 0,4%-ной суспензией цинеба или поликарбацина. Эта обработка защищает растения в поле в первые 10--12 дней.

После высадки рассады в открытый грунт почва в теплицах содержится в чистом от сорняков состоянии до конца вегетационного периода, взрыхленная.

Не допускается сушить табак, особенно пораженные, листья, в теплицах.

Мероприятия в полевой период

Рекомендуется ввести табак в специальные табачные севообороты. Поля должны быть расположены на хорошо проветриваемых площадях с легкой почвой. Для этого ряды необходимо располагать с юга на север, т. е. по направлению ветров.

Для посадки следует использовать только здоровую рассаду. В теплицах, где отмечались поражения, рассада может быть использована только в случае полного уничтожения очага, если впоследствии заболевание более не проявлялось.

При обнаружении в хозяйствах больных растений необходимо срочно сообщить районным станциям защиты растений, которые примут необходимые меры по изоляции очага и проведению профилактических мероприятий в районе.

В полевой период для обработки используется 0,4%-ная суспензия цинеба или поликарбацина. Первая обработка проводится, независимо от времени появления заболевания, через 10 дней после посадки с добавлением инсектицидов против табачного трипса. Вторая и последующие -- по сообщениям районных пунктов сигнализации.

В случаях появления заболевания обработки проводят поочередно цинебом (0,4%) и ридомилом (0,20%) с интервалом в 10 дней до полного его затухания. В дождливую погоду, когда степень поражения повышается, интервалы между обработками можно сократить до 5 дней. После каждого дождя обработки повторяют. Высокие температуры воздуха и отсутствие осадков позволяют прекратить опрыскивания.

В целях предупреждения распространения инфекция уборку листа проводят своевременно. На пораженных плантациях листья убираются до наступления их технической зрелости. Больные листья сушат отдельно от здоровых, лучше искусственным способом.

Опрыскивание плантаций до смыкания рядов рекомендуется производить штанговыми опрыскивателями ОН-400, ОН-400-1, а после смыкания -- с помощью вентиляторных опрыскивателей ОПВ-15, ОВТ-1В. Лучшие результаты после смыкания рядов дает использование вертолетов с опрыскиванием в два следа. Расход рабочей жидкости для наземной аппаратуры 400--500 л/га до фазы 8--12 листьев и после нее --600--800 л/га; при использовании вертолетов -- соответственно 200 и 400 л/га.